Flagelle

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Le flagelle est un organite assurant la mobilité d'une cellule. Commun aux eucaryotes et aux procaryotes, c'est un prolongement cytoplasmique dont la structure est composée de protéines complexes.

Chez les procaryotes, il comporte trois parties : le corps basal, le crochet et le filament. Chez les eucaryotes, il comporte des protéines fibrillaires (microtubules) et des protéines associées capables d'entraîner un mouvement.

Sommaire

[modifier] Le flagelle chez les procaryotes

Chez les procaryotes, 40 gènes sont requis pour l'assemblage et le fonctionnement des flagelles. L'assemblage des flagelles se déroule de manière séquentielle, de la partie la plus interne vers la plus externe : insertion du disque M dans la membrane puis du disque S, addition de la tige et de son capuchon, addition des disques P et L, addition du crochet et finition, autoassemblage du filament flagellaire (par polymérisation de flagelline) et enfin addition des protéines de motilité.

Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation schématique des différentes ciliatures

Chez les bactéries mobiles, il existe différents types flagellaires induisant des déplacements variables qu'on appellera ciliatures :

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (droit)
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (droit + culbute)
  • un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (zigzag net)
  • des flagelles entourant la bactérie = ciliature péritriche D (tournoyant)

Les flagelles ont une structure hélicale. Elles s'accrochent avec leur moteur, le corps basal, à la paroi cellulaire et à la membrane cytoplasmique. Chaque flagelle est un corps semi-rigide qui tourne comme une hélice. L'énergie de rotation du corps basal provient d'une force proton-motrice. Une rotation nécessite 1 000 protons. Les bactéries se déplacent à une vitesse de 60 longueurs cellulaires par seconde. Cela équivaut à environ 0.00017 km/h. Néanmoins, c'est très rapide, le guépard, atteint une vitesse maximale de 110 km/h, ce qui équivaut à 25 longueurs par seconde.

On notera aussi le caractère antigénique des flagelles appelé antigènes H ou flagellaires utiles pour le sérotypage bactérien.

Les flagelles sont très difficiles à observer directement, car ils sont très petits (en moyenne 15 à 20 µm) On peut les mettre en évidence grâce au milieu mannitol mobilité car les flagelles rendent les bactéries mobiles.

[modifier] Ultrastructure du flagelle procaryote

Globalement le flagelle procaryote est constitué de trois parties :

  • Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation en microscopie optique. C'est un cylindre creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale.
  • Le crochet : Il est d'un diamètre supérieur au filament et est situé tout près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.
  • Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
      • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est lié à la membrane externe et P est lié au peptidoglycane.
      • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
      • Un anneau interne, qui joue le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capable de tourner dans les deux sens, se qui permet à la bactérie de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.


Comme on pouvait s'y attendre, la structure du flagelle est très différente chez archées, proche des pili de type IV des eubactéries. Par exemple, il n'y a pas de canal central (ce qui implique notamment que les nouveaux monomères de flagelline sont ajoutés à l'extrémité proximale).

[modifier] Le flagelle chez les eucaryotes

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La structure des flagelles des cellules eucaryotes est sensiblement différente, et se caractérise notamment par la présence d'un manchon mitochondrial, d'une longueur largement plus importante : jusqu'à 200 µm (contre 14 µm chez les bactéries), de plus la structure biochimique du flagelle diffère : il n'y a pas de flagelline mais on note la présence de microtubules. L'encastrement du flagelle dans la membrane se fait par invagination tubulaire.

[modifier] Formation du flagelle lors de la spermiogenèse

Pour les spermatozoïdes humains, ils se forment à partir d'un des centrioles de la spermatide ronde. Ces deux centrioles migrent à la future partie postérieure de la cellule.
Le centriole le plus proche du noyau est dit proximal ou encore juxtanucléaire et le plus éloigné du noyau est dit distal. C'est ce dernier qui sera à l'origine du flagelle. Il donne naissance aux microtubules constituant l'axe du flagelle. Le point de naissance du flagelle est le col.

[modifier] Voir aussi