Théorie chimiosmotique
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La théorie chimiosmotique formulée par Peter Mitchell en 1961 (prix Nobel en 1978) postule que le gradient de concentration de protons créé à travers la membrane sert de réservoir d'énergie libre pour la synthèse d'ATP. En d'autres termes, au fur et à mesure que les électrons traversent les quatre complexes de la chaîne de transport d'électrons au niveau de la membrane interne mitochondrial, des protons passent de la matrice à l'espace inter membranaire et générent un gradient de concentration. Ce gradient de concentration de protons constitue un "réservoir d'énergie libre de Gibbs". Cette énergie est liée à la différence de concentration en ion H+ créée de part et d’autre de la membrane, mais aussi à la différence du potentiel électrique qui accompagne la différence de concentration.
En effet, quand ces protons repassent la membrane interne en traversant une protéine membranaire intrinsèque, l'ATP synthase, cette énergie libre est libérée et utilisée par l'enzyme pour synthétiser de l'ATP.
Par rapport à l'espace inter membranaire la matrice devient :
- plus alcaline (différence de pH puisque pH = - log ([H+])
- plus négative (diminution de charges + puisque diminution du nombre de protons).
