Embryogenèse humaine
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L'embryogenèse (ou embryogénie) humaine désigne le processus de développement de l'embryon humain depuis le stade de zygote jusqu'à la naissance.
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[modifier] Les étapes de l'embryogenèse
[modifier] La fécondation
Le zygote naît de l'union d'un gamète femelle (un ovocyte), et d'un gamète mâle, (un spermatozoïde). Les gamètes sont produits par la méiose des cellules germinales. Le gamète mâle est donc haploïde : il ne contient qu'une chromatide de chaque chromosome de la cellule germinale qui l'a généré ; le gamète femelle contient lui aussi une chromatide de chaque chromosome ( il terminera sa meïose uniquement s'il y a fécondation , et deviendra alors diploïde: l'ovocyte devindra alors un ovule).
Les chromatides homologues du mâle et de la femelle s'unissent dans le zygote. Celui-ci et sa descendance contiennent donc des chromosomes « mixtes ». En outre, les gènes de ceux-ci peuvent se croiser (ce que l'on appelle « enjambement » ou crossing-over) en passant d'une chromatide à l'autre pour assurer un brassage génétique optimale de la génération suivante. Dès lors, le zygote contient toutes les informations nécessaires pour se transformer en organisme vivant, par un processus complexe de segmentation et de différentiation cellulaire.
[modifier] La segmentation : de l'œuf à la morula
L'œuf fécondé va subir une série de divisions cellulaires au cours de sa migration dans la trompe utérine. Ce processus porte le nom de segmentation. Cette segmentation est totale et asynchrone. Elle divise le zygote d'abord en 2 cellules filles, puis en 3 (le plus gros blastomère se divise en premier), puis 6 et 8 et ainsi de suite pour rapidement aboutir à une masse cellulaire portant le nom de morula. Le processus de segmentation porte aussi le nom de clivage. Ce terme est parfaitement évocateur puisque l'œuf fécondé n'augmente pas, ou peu, de volume au cours de ces premières divisions successives. Les premières divisions cellulaires, jusqu'au stade 4 à 8 cellules, ne s'accompagnentt pas de différences morphologiques importantes entre les cellules filles. À partir du stade 8 à 16 cellules, la compaction va initier les premiers événements de la différenciation embryonnaire. La compaction génère une nouvelle répartition des cellules de la future morula : a) les cellules périphériques vont subir un phénomène de polarisation et se répartissent en une couche qui entoure toute la surface de l'œuf fécondé. Ces cellules polarisées constituent le trophoblaste primitif. b) les cellules plus internes et initialement non polarisées se regroupent pour constituer la masse de l'embryoblaste. À la fin du quatrième jour après la fécondation, la morula commence à se creuser d'une cavité à contenu liquidien : le futur blastocèle.
[modifier] La cavitation
Les cellules trophoblastiques sécrètent un fluide qui va pousser l'amas cellulaire dans un segment de la sphère. Le chorion, cellule trophoblastique externe provenant de la cavitation, permet de recevoir l'oxygène de la mère. Il sécrète des hormones qui ordonnent à l'utérus d'accueillir le fœtus. Certaines substances contrôlent la réponse immunitaire maternelle pour qu'il n'y ait pas de rejet de l'embryon (comme c'est le cas d'un organe greffé).
[modifier] La blastulation
Dans l'espèce humaine, le zygote (ou œuf) est de type oligolécithe (ou métalecithe: le placenta remplace le vitellus) : le vitellus, en petite quantité, y est dispersé uniformément dans tout le cytoplasme (consultez l'article sur le zygote pour plus de détails).
Au premier stade de la blastulation, le zygote se divise en blastomères par mitose. Comme pour tous les zygotes oligolécithes, le processus est de type holoblastique et radiaire. La première division se fait selon un plan méridional passant par les pôles du zygote. Ensuite, un des deux blastomères résultants se divise également selon un plan méridional. L'autre blastomère, par contre, se divise selon un plan équatorial. Au fur et à mesure des divisions successives les cellules, restant agglutinées, forment la morula. Les cellules externes de celle-ci forment le trophoblaste qui constituera la couche superficielle du placenta. Les cellules internes s'agglutinent à un pôle de la morula et forment la masse cellulaire interne ainsi qu'une cavité, le blastocèle.
À ce stade, la morula est devenue blastula ou blastocyste.
[modifier] La gastrulation
[modifier] Introduction
Le processus de gastrulation met en place les structures cellulaires qui génèrent l'embryon et en soutiennent le développement.
À cette fin, les cellules du blastocyste se différencient, se déplacent et se réarrangent pour former :
- les tissus embryonnaires (les feuillets germinaux) ;
- les tissus extraembryonnaires (les structures de soutien).
Dans l'espèce humaine, la gastrulation est du type «immigration». Un disque embryonnaire se forme au niveau du bouton embryonnaire. Les cellules individuelles migrent au travers du disque avec différentiation concomitante en ecto-, endo- et mésoderme. Ce processus est commun à tous les mammifères, ainsi qu'à leurs ancêtres les reptiles et les oiseaux.
[modifier] L'embryon et les fonctions nourricières
Au pôle apical du blastocyste se forme un amas de cellules internes que l'on appelle l'embryoblaste ou bouton embryonnaire. C'est là que commence la genèse de l'embryon.
La fonction nourricière des cellules périphériques du blastocyste se précise. Elles constituent le trophoblaste qui se scindera en syncytiotrophoblaste (cytoplasme multicellulaire) à l'extérieur, et en cytotrophoblaste à l'intérieur.
L'embryoblaste se scinde en hypoblaste et en épiblaste. Entre celui-ci et le cytotrophoblaste se creuse la cavité amniotique. L'épiblaste et l'hypoblaste forment ensemble le disque embryonnaire (on ne peut pas parler de didermique dans la mesure où l'hypoblaste ne donnera pas de feuillet définitif).
Des cellules de l'épiblaste se différencient en amnioblastes et recouvrent la paroi intérieure de la cavité amniotique.
Dans le syncytiotrophoblaste s'ouvrent des vacuoles qui se raccordent entre elles pour former des capillaires qui s'étendent dans les tissus utérins pour constituer les sinus maternels. Les vacuoles forment des lacunes qui se remplissent de sang. Ces vaisseaux sont à la base de la circulation utéro-placentaire.
Première migration de cellules en provenance de l'épiblaste le long de la paroi interne du cytotrophoblaste pour y former une fine membrane (endoderme extraembryonnaire, appelé aussi « membrane de Heuser ») qui transforme le blastocèle en sac vitellin primaire ( à J-11 ).
[modifier] Apparition du mésoderme et croissance de l'amnios
Le réticulum extraembryonnaire (un tissu acellulaire) apparaît entre la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste. Il s'y ouvre des vacuoles qui fusionnent en formant la cavité extraembryonnaire qui se remplit de liquide. On suppose que le réticulum est généré par la membrane.
Des cellules mésodermiques, qui seraient des cellules épiblastiques différenciées en provenance de la partie caudale du disque embryonnaire, migrent au travers du réticulum et en se fixant recouvrent les parois de la cavité extraembryonnaire. Ce mésoderme extraembryonnaire s'appelle somatopleure au niveau du cytotrophoblaste, de la cavité amniotique et du pédicule embryonnaire et splanchnopleure au niveau de l'endoderme extraembryonnaire des sacs vitellins primaires et secondaires.
Une nouvelle migration de cellules endodermiques extraembryonnaires repousse les cellules de la précédente. Le sac vitellin primaire devient sac vitellin secondaire en se rétractant sous la poussée de la cavité extraembryonnaire, laissant un reliquat qui se résorbera rapidement.
La cavité extraembryonnaire se résorbe sous l'effet de la croissance de la cavité amniotique. Le liquide cœlomique se perd et les somatopleures extraembryonnaires de l'amnios et de la cavité extraembryonnaire fusionnent.
[modifier] L'embryon tridermique
Des cellules de l'épiblaste convergent vers l'axe longitudinal dorsal du disque embryonnaire et y forment un bourrelet appelé « ligne primitive ». À partir de celle-ci, les cellules épiblastiques s'enfoncent et se dispersent dans le disque, transformant le bourrelet en sillon. Les cellules épiblastiques connaissent un triple destin :
- Certaines vont s'insérer entre les cellules de l'hypoblaste en formant l'endoderme embryonnaire définitif.
- D'autres s'arrêtent entre l'épiblaste et l'hypoblaste et se différencient en mésoderme embryonnaire définitif.
- Celles qui sont restées dans l'épiblaste deviennent l'ectoderme embryonnaire définitif.
À ce stade-ci, l'embryon est tridermique. Il comprend un ectoderme, un endoderme et un mésoderme, tout trois formés à partir de l'épiblaste.
[modifier] La structuration du disque embryonnaire
L'apparition de la ligne primitive définit non seulement la symétrie bilatérale du disque, mais également l'orientation caudo-crâniale de son axe. Le « nœud de Hensen », une dépression située vers le milieu de l'axe, termine la ligne primitive.
À l'extrémité caudale du disque embryonnaire, une zone de l'ectoderme est restée collée à l'endoderme: c'est la membrane cloacale, l'homologue du blastopore des gastrulas invaginées. De la même façon, une membrane appelée pharyngienne (ou bucco-pharyngienne) se forme vers l'extrémité crâniale : sa rupture mettra la bouche primitive en contact avec le pharynx.
[modifier] La neurulation
Au départ du processus de neurulation il y a la mise en place de la chorde. Celle-ci commence par une prolifération de cellules mésodermiques à hauteur du nœud de Hensen. Ensuite, les cellules migrent vers le pôle crânial et forment un tube creux, le processus (ou tube) notochordal, dans l'axe du disque, entre l'ectoderme et l'endoderme. Dans un premier temps, le tube notochordal fusionne avec l'endoderme formant ainsi la plaque chordale. Plus tard, il se sépare de l'endoderme et devient ainsi un rouleau plein : la chorde proprement dite.
La présence de la chorde induit la formation de la plaque neurale à partir de l'ectoderme sus-jacent. Celle-ci se développe en largeur au niveau du pôle crânial et y produira le cerveau. Vers le pôle caudal, elle prend la forme d'une gouttière dont les bords, en se refermant, sont à l'origine de la moelle épinière.
En résumé :
- Formation du prosencéphale, du mésencéphale et du rhombencéphale;
- invagination complète de la gouttière neurale et isolement du tube neural;
- extension du tube neural en direction des pôles du disque;
- apparition des crêtes neurales dont les cellules migratoires vont former de nombreux tissus de l'organisme.
[modifier] La métamérisation
Entre-temps, le mésoderme intraembryonniare se différencie. Le mésoderme para-axial, situé de part et d'autre de la chorde, se compacte en formant 44 paires de somites, à commencer par le pôle crânial. Pendant le processus d'individualisation (la métamérisation), ceux-ci restent reliés au mésoderme par la lame intermédiaire. La lame latérale se sépare en deux feuillets : la somatopleure qui recouvre l'ectoderme et la splanchnopleure qui recouvre l'endoderme.
C'est à partir des somites que se constituent :
- le sclérotome qui est à l'origine de la formation des vertèbres et le mésenchyme formateur des disques intervertébraux,
- les dermatomes qui, en diffusant, forment le derme du cou et du tronc,
- les myotomes qui produisent les muscles.
Le système artério-veineux se met en place, permettant les premiers échanges entre l'embryon et la mère, avec :
- une circulation extraembryonnaire au niveau des villosités trophoblastiques,
- une circulation intraembryonnaire primitive.
[modifier] La délimitation de l'embryon
La délimitation et la forme du corps de l'embryon sont induites par une croissance différentielle entre l'amnios et le sac vitellin. Celui-ci ne se développant pratiquement plus, l'amnios le déborde de tous les côtés.
Latéralement, l'amnios recouvre le disque embryonnaire: le tube neural, la chorde, le mésoderme intraembryonnaire et une partie du vitellin qui deviendra l'intestin primitif. Les bords des différents feuillets se rejoignant à la base du disque, ceux-ci fusionnent et ferment le corps de l'embryon qui devient tridimensionnel. Toutefois, un canal subsiste provisoirement entre l'intestin et le sac vitellin. Longitudinalement, l'embryon adopte une forme convexe.
La structure générale étant mise en place, les différents organes peuvent se développer.
La suite sera développée dans l'article Morphogenèse.
[modifier] Liens internes
[modifier] Liens externes
- Site du Pr. Ballas, professeur d'embryologie
- http://www.embryology.ch/ Cours d'embryologie en ligne développé par les Universités de Fribourg, Lausanne et Berne
sous l'égide du Campus Virtuel Suisse]
- Embryologie humaine en animation Campus d'embryologie médicale sous la responsabilité du Collège des Enseignants
